Сон собаки.Тормозные условные рефлексы.
С помощью условных рефлексов организм устанавливает временные связи между явлениями внешней среды и той или иной своей деятельностью. С изменением условий, в результате которых эта временная связь возникла, последняя нарушается. В этой подвижности условных рефлексов заключается главное преимущество их по сравнению с безусловными рефлексами, которые, как известно, отличаются необычайным
постоянством. Способы образования временных связей изложены выше, теперь необходимо рассмотреть, как эти связи исчезают, отменяются.
Условный раздражитель является сигналом; если этот сигнал не оправдывается действительностью, то он перестает быть сигналом. Если условный рефлекс не сопровождается или, как говорят, не подкрепляется едой, он исчезает. Допустим, что у собаки выработан условный рефлекс на свисток.
По условиям опыта, собака после применения условного раздражителя должна подняться с места, где она постоянно находится во время опыта, пробежать некоторое расстояние и взобраться по небольшой лестнице на опытный станок, где она получает еду. У животного с хорошо выработанным условным рефлексом это обычно удается без особого труда, и на свисток всегда следует только, что описанная двигательная реакция пищевого характера. Если же несколько изменить условия опыта: давать сигнал, но не предлагать после него собаке еды, то при первых свистках, не сопровождающихся безусловным рефлексом (дачей пищи), собака будет подниматься с места и вбегать на станок. Но после 3—4 повторений свистка реакция ее изменится: собака будет только подниматься с места, доходить до лестницы и около нее останавливаться, или возбужденно бегать по комнате. При дальнейшем продолжении опыта собака перестает подниматься с места, а иногда даже дремлет или спит во время звучания свистка. Условный рефлекс исчез, сигнал потерял свое значение.
Угасание условного рефлекса
Такой процесс исчезновения условного рефлекса носит название угасания его. Угасание не есть разрушение условно-рефлекторной деятельности, а только временная отмена ее. И действительно, если через 2—3 часа вновь прибегнуть к свистку, то окажется, что рефлекс самостоятельно восстановился. Отсюда следует, что исчезновение его было вызвана не разрушением временной связи, а каким-то другим процессом. Этот активный процесс, противоположный возбуждению, вызвавший в данном случае задержание условного рефлекса, носит название торможения.
Роль этого нервного процесса в поведении животных и человека огромна. Торможение имеет весьма важное значение в установлении правильных отношений между живым организмом и внешней средой. Организм должен при тех или иных условиях не только проявить деятельность, но быть в состоянии быстро изменить или вовсе отменить ее, если этого требуют обстоятельства. Такое поведение и осуществляется с помощью торможения и быстрой заменой одного нервного процесса другим.
В случае с угасанием условного рефлекса торможение наступает не сразу, а постепенно, оно вырабатывается, суммируется, накапливается. Но если во время эксперимента с той же собакой, на которой был поставлен опыт с угасанием условного рефлекса, в момент действия условного раздражителя произвести шум или внезапно осветить комнату, условная двигательная реакция задержится, причем она может проявиться с опозданием или ее вовсе не будет. Мы видим, таким образом, что необычный раздражитель — шум, освещение комнаты,— действовавший во время дачи условного раздражителя, задержал условную двигательную реакцию: собака не побежала к пище. Эта задержка также вызвана торможением, которое, однако, отличается от того торможения, которое имело место при угасании условного рефлекса.
В данном случае торможение наступило сразу, так же внезапно, как неожиданно начал действовать необычный раздражитель. При угасании условного рефлекса торможение усиливалось в результате повторения условного раздражителя без подкрепления его. Если же несколько раз применить необычный раздражитель, например освещение комнаты, то действие этого раздражителя будет не усиливаться, а уменьшаться, пока совсем не исчезнет. Этот вид торможения называется гаснущим тормозом.
Различают еще одну форму торможения; когда собака больна, например, воспалением десен и слизистой оболочки полости рта (стоматит) или каким-нибудь другим, относительно легким заболеванием, то условный рефлекс у нее исчезает. Исчезновение рефлекса при этих условиях также вызвано торможением, но обусловлено другой причиной. Здесь действует необычный раздражитель — болевое ощущение в полости рта. Пока этот раздражитель существует, он неизменно оказывает свое тормозящее действие, он не угасает. Такой тормоз называют негаснущим тормозом.
Гаснущее и негаснущее торможение
Гаснущее и негаснущее торможение относятся к разновидностям внешнего торможения, а торможение, развивающееся при угасании условного рефлекса, служит проявлением одной из форм внутреннего, или условного, торможения.
В процессе дрессировки собаки можно встретить как внешнее, так и внутреннее торможение. Нередко можно видеть, как у хорошо подготовленной служебной собаки выработанные приемы нарушаются под влиянием необычных раздражителей: новой обстановки, неожиданного, непривычного шума, вида кошки и др. При частом повторении этих раздражителей они теряют свое задерживающее действие. Но внешнее торможение может проявиться и в другой форме. Когда собака взята на работу с переполненным мочевым пузырем или прямой кишкой, внешнее торможение, источником которого являются нервные импульсы от внутренних органов, также может вызвать задержку или нарушение выработанных приемов.
К формам внешнего торможения может быть отнесено и так называемое запредельное торможение. Эффект условного раздражителя, как правило, связан с его силой: чем сильнее раздражитель, тем больше эффект. Но в отдельных случаях это правило не оправдывается. Сильный раздражитель может оказать более слабое действие, чем слабый раздражитель. Это явление зависит от того, что сильный раздражитель вызывает в нервной клетке такой процесс, который может эту клетку разрушить. При действии такого сверхсильного раздражителя развивается не возбуждение, а торможение. В данном случае торможение спасает клетку от разрушения, и оно может быть названо, поэтому охранительным торможением. Следует помнить, что функциональная выносливость клеток у разных индивидуумов не одинакова, а следовательно, и сверхсильными могут оказаться раздражители разной интенсивности. У одной собаки резкий окрик будет усиливать ее деятельность, а у другой — он может вызвать запредельное торможение и ослабит или совсем задержит выполнение команды.
Кроме угасательного торможения, существуют и другие виды внутреннего торможения.
При выработке запаздывающего рефлекса (когда безусловный раздражитель начинает действовать через 5 мин. после начала условного) вся условная реакция перемещается ближе к моменту начала действия безусловного раздражителя: условный сигнал действует 2—3 или 4 мин. и не вызывает никакой реакции, собака в это время большей частью спит, но она, как правило, пробуждается в конце четвертой минуты. Мало того, она не только пробуждается, но поднимается -и бежит к тому месту, где ей обычно дают еду. Специальными опытами было доказано, что описанная недеятельная фаза является результатом внутреннего торможения. Такое торможение получило название запаздывающего торможения.
Если к условному раздражителю, точно и постоянно вызывающему условную реакцию, присоединить какой-нибудь другой раздражитель и не подкреплять эту комбинацию безутовным раздражителем, то новый раздражитель приобретает значение условного тормоза. Такой тормоз действительно имеет условное значение, так как, будучи присоединен к любому условному раздражителю, он вызывает торможение условного рефлекса.
Имеется еще одна форма внутреннего торможения — диференцировочное торможение, которым пользуются при выработке различения, при образовании условных тормозных рефлексов. Диференцировочное торможение, .как и все другие формы внутреннего торможения, требует выработки. Чем тоньше различение, тем, естественно, диференцировочное торможение труднее вырабатывается.
Все перечисленные формы торможения имеют место в процессах обучения служебной собаки.
Сон собаки
Процесс торможения так же, как и процесс возбуждения, может распространяться по коре больших полушарий. В зависимости от степени распространения тормозного процесса наблюдаются различные состояния условно-рефлекторной деятельности и различный характер поведения животного.
Отмечено, что при частом повторении тормозных раздражителей у собак возникает сон, который иногда проявляется в виде сонливости, а в других случаях в форме глубокого сна, сопровождающегося даже храпом животного. При подробном изучении этого явления удалось показать, что сон и торможение— один и тот же процесс. Когда животное находится, в состоянии бодрствования, в коре головного мозга имеются одни участки, деятельность которых заторможена, и другие, находящиеся в состоянии возбуждения. При перемене характера деятельности животного, соответственно изменяется расположение участков торможения и возбуждения в коре. Если же торможение захватывает большую часть коры, то животное засыпает. В момент сна в коре остаются бодрствующие «сторожевые» участки. Действие слабого раздражителя на такой «сторожевой» участок вызывает пробуждение даже от глубокого сна.
В лабораторной обстановке легко удается усыпить животное действием не только тормозных раздражителей, но ритмическим повторением слабых положительных условных раздражителей. Так, например, при изучении температурной чувствительности кожи собаки с помощью метода условных рефлексов, экспериментаторы встретились с непреодолимым препятствием, со сном. Оказывается тепло в какой-то мере обладает способностью вызывать сон.
Глубокий сон сопровождается временным выпадением всей условно-рефлекторной деятельности; в фазах неглубокого сна или в различных стадиях пробуждения условные рефлексы могут изменяться самым неожиданным образом: иногда сильные раздражители вызывают слабый эффект или оказываются совсем недействующими, а слабые вызывают сильную условную реакцию. В некоторых же случаях положительный раздражитель неожиданно приобретает отрицательное (тормозное) действие, а тормозной становится положительным.
Описанные нарушения условно-рефлекторной деятельности обнаруживаются не только при различных состояниях сна, но и при целом ряде других обстоятельств. В практической работе со служебной собакой нужно иметь в виду так называемые трудные задачи, т. е. Такие приемы обучения, выполнение которых требует значительного напряжения нервной системы животного. В результате такого перенапряжения нервной системы развивается нарушение ее функции, что может сопровождаться проявлением неожиданных реакций.